Catedra Maestria en Construccion - Modulo Guadua, Arquitectura, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Agosto 2002.

 

 

DISTRIBUCION, MORFOLOGIA, TAXONOMIA, ANATOMIA, SILVICULTURA Y USOS DE LOS BAMBUES DEL NUEVO MUNDO

 

Por

Ximena Londoño P.

Maestria en Construcción - Modulo Guadua, Agosto de 2002

Universidad Nacional de Colombia, Santafé de Bogotá

 

RESUMEN

 

En este documento se presenta una breve reseña taxonómica de las dos tribus de Bambusoideae existentes en America, resaltando sus principales caracteres morfológicos y anatómicos. Además, se analizan estructuras morfológicas de los bambues tales como rizoma, culmo, yema, hoja caulinar, complemento de ramas, follaje, inflorescencia y fruto; se da una informacion general sobre la anatomía de la lamina foliar y del culmo, enfatizando sobre metodos de preservacion del mismo, sobre sistemas de multiplicacion, manejo silvicultural, y distribucion y usos de los generos leñosos mas comunes de America.

 

 

INTRODUCCION

 

Los bambúes son un elemento común en el continente americano. Se registran bambúes nativos en todos los paises del Nuevo Mundo con excepción de Canadá. Por su rápido crecimiento, gran versatilidad y resistencia, esta maravillosa gramínea ha sido de gran utilidad para el hombre a lo largo de su historia.

Los bambúes son plantas extremadamente diversas y económicamente importantes que crecen en regiones tropicales y temperadas de Asia y America. Se conocen como las gramíneas mas grandes del mundo y se distinguen del resto de ellas por tener (1) el habito perenne, (2) los rizomas bien desarrollados, (3) los culmos casi siempre lignificados y fuertes, (4) las hojas pecioladas, (5) el embrión pequeño en comparación con el endospermo, (6) presencia de 3 lodiculas en el antecio, (7) las plantulas con la primera lamina ancha y en posición horizontal, (8) el mesófilo no radiado con células fusoides y células armadas, (9) los haces  vasculares usualmente en cantidades mayores de uno y superpuestos en la nervadura central, y (10) los cuerpos siliceos verticalmente orientados (Soderstrom & Ellis, 1987).

En el mundo existe un total de 90  géneros y 1100 especies, que se distribuyen desde los 51º de latitud  Norte (Japón) hasta los 47º de latitud Sur (Chile) y desde el nivel del mar hasta los 4300 metros de altura reportada en los Andes ecuatoriales en la formación conocida como Páramo. Los bambúes prefieren los habitats húmedos de las selvas nubladas y selvas bajas tropicales aunque algunos crecen en hábitats secos como Dendrocalamus strictus del Asia y Guadua amplexifolia  del Nuevo Mundo. En America, existen 41 géneros y 451 especies, casi la mitad de la diversidad mundial, los cuales se distribuyen desde los Estados Unidos con  Arundinaria gigantea, a lo largo y ancho de Centro y Suramerica, en las Islas del Caribe, hasta el sur de Chile, con Chusquea culeo. Se reconoce como el área de mayor grado de endemismo y diversidad la "mata littoranea" del sur de Bahía, Brasil con presencia del 48% (22 géneros) de todos los géneros americanos, cinco (5) de los cuales son endémicos. Le sigue en diversidad la cordillera de los Andes desde Venezuela hasta Bolivia, y la parte sur de Mesoamérica.

Taxonómicamente los bambúes pertenecen a la familia Poaceae y a la subfamilia Bambusoideae, y se han dividido en dos grandes tribus: 1) los bambúes herbáceos u Olyrodae, y 2) los bambúes  leñosos o Bambusodae.

La tribu OLYRODAE en América reúne un total de 20 géneros y  aproximadamente 130 especies de bambúes herbáceos, lo que equivale al 80% de la diversidad genérica mundial. Se reconocen 3 regiones en el mundo  particularmente ricas en este tipo de bambúes: la región de Bahía, en el oriente del Brasil; la región norte del Brasil (Amapa y las Guyanas); y la región del Choco, en Panamá y Colombia (Soderstrom, Judziewicz & Clark, 1988).

La tribu BAMBUSODAE en America reune los bambúes leñosos y tienen como centro de diversidad la cordillera de los Andes, albergando el 87%  de las especies (Clark, 2001). Se sabe por ejemplo, que estos bambúes presentan un incremento en su diversidad a medida que se asciende en las montañas, observandose una mayor concentración de especies entre los 2000-3000 m sobre el nivel del mar. Por debajo de los 1000 m de altitud, la diversidad disminuye registrándose un mayor incremento en el numero de individuos a nivel de especie y un predominio de los géneros Arthrostylidium, Guadua y Rhipidocladum. Por encima de los 3000 m únicamente se encuentran especies de los géneros Chusquea, Neurolepis y Aulonemia (Clark, 1989, 1993; 2001; Londoño, 1990). En Colombia, la mayor diversidad de bambúes leñosos se da en la región Andina entre los 2000-3000 m de altitud, y de las 3 Cordilleras, es la Cordillera Oriental la más rica en especies con el 65% de los bambúes hasta ahora reportados, le sigue en abundancia y diversidad la cordillera Central con 60% y la Occidental con 37% (Londoño, 1990).

 

 

MORFOLOGIA GENERAL DE LAS BAMBUSOIDEAEÄ

 

Los bambúes son plantas con una gran diversidad morfológica; las hay de pocos centímetros y tallos herbáceos hasta bambúes de 30 metros de altura y tallos leñosos. Debido a su naturaleza especializada y a su floración infrecuente, se le ha dado mucha importancia a estructuras morfológicas tales como rizoma, culmo, yema, complemento de rama, hoja caulinar y follaje. A continuación se describe cada una de estas estructuras, y se hace también referencia a la inflorescencia, el fruto, la plantula, y el habito.

 

RIZOMA. Es un eje segmentado típicamente subterraneo que constituye la estructura de soporte de la planta, y juega un papel importante en la absorción. Consta de tres partes: a) el cuello del rizoma, b) el rizoma en sí y c) las raices adventicias. El cuello del rizoma es basal a este y es la parte que primero se desarrolla; carece de yemas y generalmente es corto como en el caso de la mayoría de las especies del genero Bambusa, pero puede también ser muy elongado y alcanzar hasta 8 m de longitud como en el caso de Guadua weberbaueri del Amazonas y de Eremocaulon aureofimbriatum de Bahía, Brasil. El rizoma en si se caracteriza por su posición típicamente subterranea, por la presenciade yemas, de bracteas, y de raíces adventicias o primordios de raíces. Las raíces adventicias cumplen la función de absorción y también de anclaje en la planta, son fibrosas, delgadas, rústicamente cilíndricas y aparentemente no aumentan su diametro con la edad, además, es el único eje vegetativo en los bambúes que no es segmentado. Las yemas del rizoma siempre son solitarias en todo o casi todos los nudos; las bracteas son relativamente simples, uniformes, y protegen el rizoma. Por lo difícil de su extracción y lo poco visible, los estudios taxonómicos y anatómicos de los bambúes en el Nuevo Mundo no han enfatizado tanto en estas estructuras como en Asia.

 

 

TIPOS DE RIZOMAS.  Existen tres formas básicas de rizoma: paquimorfo, leptomorfo y amfimorfo (McClure, 1966; 1973; Judziewicz et al., 1999).

 

1. Rizoma paquimorfo: es corto y grueso y se caracteriza por presentar: a) forma subfusiforme, ser mas o menos curvo (raramente recto) y con un diametro generalmente mayor que el del culmo en el cual se transforma apicalmente, b) los entrenudos son mas anchos que largos, sólidos y asimétricos (mas anchos hacia el lado que sostiene la yema), c) los nudos no son elevados o inflados, d) las yemas laterales son solitarias y se transforman únicamente en rizomas, requisito indispensable para la formación de culmos; e) presenta proliferación de raíces adventicias en la parte mas baja del rizoma y aplanamiento de la parte dorsiventral del eje; f) el cuello del rizoma puede ser corto o elongado. Los bambúes del cinturón tropical tienen generalmente este tipo de rizoma.

 

2. Rizoma leptomorfo: es elongado y delgado y se caracteriza por presentar: a) forma cilíndrica o subcilindrica, ser mas o menos recto y con un diametro generalmente menor que el del culmo en el cual se transforma apicalmente, b) los entrenudos son más largos que anchos, generalmente huecos (raramente sólidos), y relativamente simétricos, c) los nudos pueden ser o no elevados o inflados; d) las yemas laterales son solitarias, y se transforman directamente en culmos, y unas pocas se transforman en rizomas; e) las raíces adventicias pueden estar o no presentes, cuando estan presentes se organizan en verticilos sencillos o bien esparcidas; f) el cuello del rizoma es siempre corto. Los bambúes de la región septentrional o de zonas temperadas presentan en su mayoría este tipo de rizoma.

 

3. Rizoma amfimorfo: es la combinación de los dos tipos de rizomas anteriores. Existen bambúes americanos como Chusquea fendleri con la capacidad de producir ambos tipos de rizoma en la misma planta; las yemas del segmento paquimorfo da origen a otro rizoma mientras que las del segmento leptomorfo dan origen a mas culmos (McClure 1973, Clark 1989; Judziewicz et al., 1999).

 

Importancia ecológica y utilización del rizoma: Debido a la morfología de los rizomas y al sistema de red que constituyen en los primeros 50-100 cm del suelo, los bambúes son un recurso ideal para la conservación del suelo, estabilización de las laderas, y prevención de la erosión producida por escorrentia, vientos fuertes o desmoronamientos. La especie asiática Phyllostachys aurea (leptomorfo), forma una red bajo la tierra tan fuerte y densa, que a veces no deja ni penetrar la lluvia; estas especies con sistemas de rizoma leptomorfo son ideales en la conservación de laderas muy empinadas. Guadua angustifolia (paquimorfo) aunque forma una red menos densa, y permite mas la percolacion del agua, ayuda también a controlar la erosión amarrando el suelo y los barrancos a la orilla de ríos y carreteras. Además del papel ecológico los rizomas pueden ser utilizados para la elaboración de artesanías. En paises de America Latina como Colombia y Ecuador, los rizomas de Guadua se utilizan en la fabricación de muebles en general. En Asia se utilizan para hacer esculturas y el rizoma de Dendrocalamus hamiltoni es utilizado para imitar el cuerno de un rinoceronte y se vende como fetiche a precios exorbitantes (Liese, 1985).

 

CULMO.  Es el eje aéreo segmentado que emerge del rizoma. Este termino se emplea principalmente cuando se hace referencia a los bambúes leñosos (McClure, 1966). El culmo consta de: a) cuello, b) nudos y c) entrenudos. Se le denomina cuello a la parte de unión entre el rizoma y el culmo; nudo a los puntos de union de los entrenudos; y entrenudo a la porción del culmo comprendida entre dos nudos. Los nudos son la parte mas resistente del culmo, pueden ser bien prominentes como en Guadua paniculata y G. sarcocarpa, o casi imperceptibles como en Rhipidocladum. Los entrenudos puede ser huecos como en la mayoría de las especies, o sólidos como en Chusquea y en algunas especies de Merostachys y Guadua; o también pueden ser sulcados como en Phyllostachys y en algunas especies de Guadua, o totalmente cilíndricos como en Merostachys y Elytrostachys. Otros caracteres importantes de observar en el entrenudo son la presencia o no de un exudado blanco sobre la superficie (cera), la presencia de agua en la cavidad interna, y el color y la textura de su superficie.

En un culmo la alternancia entre nudo y entrenudo es constante, sinembargo existen algunos bambúes en donde hay supresión de entrenudos y congestión de nudos, tal es el caso de los géneros Glaziophyton, Myriocladus y de algunas especies de Aulonemia. Generalmente en un culmo se observa un incremento gradual en la longitud del entrenudo de la base hacia la porción media y luego una reducción hacia el ápice.

Con relacion al habito de los culmos, los bambúes se pueden agrupar en: a) estrictamente erectos, b) erectos pero arqueados en la punta, c) estrictamente escandentes y trepadores, y d) erectos en la base y escandentes en la parte superior.

Importancia y utilización del culmo:  es la porción más útil de un bambú. De acuerdo a su estado de madurez los culmos tienen diferentes usos:

1.     Brotes nuevos o renuevos: En America no existe el habito cultural del consumo de los brotes de bambú. En los paises Asiáticos, especialmente en China, Taiwan,  Japón y Tailandia, los renuevos se consumen frescos, secos, ahumados o en encurtidos, y se venden generalmente enlatados en salmuera. Paises como China, Tailandia y Taiwan producen grandes cantidades de estos brotes tanto para consumo interno como para exportar a Japon, a paises del Sudeste Asiaticio, a America y ha Europa. En Tanzania se reporta  el uso de una especie de vino elaborado por Oxythenanthera braunii a la altura de un (1) metro, recolectando la savia y dejandola fermentar;  y en China, en la ciudad de Anji, se realiza la fabricacion de cerveza a base de renuevos de bamboo.

 

2.     Culmos jóvenes: se utilizan sobretodo para la elaboración de canastos y esteras. En Colombia, en los departamentos de Cundinamarca y Quindío, se ha reportado el uso de culmos jóvenes de Guadua angustifolia para la fabricación de canastos rústicos y artesanías.

 

 

3.     Culmos maduros: se les ha reportado mas de mil usos, los mas importantes son como material de construcción (vivienda, puentes, etc.), en las labores agropecuarias (corrales, cercos, etc.), en la fabricación de muebles y artesanías, en la producción de carbón vegetal, de textiles; de pulpa para papel, .y de productos industrializados tales como paneles, aglomerados, y pisis.

 

4.      4. Culmos secos: se utilizan como material de combustión  en los fogones domésticos, en los trapiches paneleros y en las fabricas de ladrillo.

 

 

YEMA.  Esta siempre protegidas por un profilo; puede ser activa o inactiva, de carácter vegetativo o reproductivo. En el culmo las yemas se localizan por encima de la línea nodal y en posición distica; rompen su inactividad generalmente cuando el culmo ha completado el crecimiento apical. En algunos bambúes las yemas basales permanecen dormidas indefinidamente mientras que en otros son las yemas del 1/3 medio las que no se desarrollan; a veces hay ausencia total de yemas en el primer tercio o en las 3/4 partes del culmo. Todos los bambúes americanos, con excepción de Chusquea tienen una sola yema por nudo. En Chusquea la disposición de las yemas en el nudo y la forma de la yema central, son los caracteres principales utilizados para establecer las secciones del genero.

Importancia y utilización de las yemas: las yemas son importantes en los estudios taxonómicos pues ayudan a identificar especies, secciones y géneros. También cumplen un papel muy importante en el campo de la biotecnologia para la propagación "in vitro".

 

COMPLEMENTO DE RAMAS. Las ramas se originan en la línea nodal, por encima de esta o sobre un promontorio. Su numero y organización varían mucho. Existe desde una rama hasta mas de 100 ramas por nudo, dispuestas en forma de abanico (Rhipidocladum y Merostachys), con una rama central dominante (Atractantha) o sin ella (algunas especies de Chusquea). En su inicio, la ramificación puede ser extravaginal, cuando emerge a través de la base de la hoja caulinar como ocurre en la casi todas las especies de Chusquea; intravaginal, cuando emerge por dentro de la hoja caulinar sin romperla como por ejemplo en Guadua y Arthrostylidium; e infravaginal, cuando emerge por debajo de la base de la vaina sin romperla, como en el caso de los géneros asiáticos Dinochloa y Nastus y de algunas especies de Chusquea (Ch. latifolia). La ramificación de los bambúes varia mucho durante los diferentes estados de desarrollo de la planta, sin embargo, la forma mas típica de ramificación se observa en la parte media de los culmos adultos. En algunos bambúes las ramas basales se modifican y llegan a transformarse en espinas como sucede en la mayoría de las especies de Guadua.

Importancia y utilización de las ramas: las ramas son muy importantes por que sostienen el follaje, estructura básica en el proceso fotosintético. Las ramas secas se utilizan en las labores agrícolas para tutorar cultivos de frijol, arveja, habichuela y tomate a pequeña escala. También se utilizan para la fabricación de escobas. Las ramas apicales del culmo que generalmente se desperdician en los manejos silviculturales, tienen alto contenido de fibra y pueden ser aprovechadas en la fabricación de papel y de paneles (Liese, 1985).

 

HOJA CAULINAR. Es la estructura que nace en cada nudo del culmo y tiene como función proteger la yema que da origen a las ramas y al follaje. Presenta cambios progresivos en su tamaño, forma, consistencia y vestimento a lo largo del culmo. Se consideran a las de la porción media del culmo como las mas características de la especie. Las hojas caulinares pueden ser persistentes o deciduas, y en una misma especie se pueden observar hojas persistentes en la base y deciduas en la porción superior como en el caso de Guadua superba. Una hoja caulinar esta constituida por dos partes: la vaina o parte basal y la lamina o parte distal. Además de estas dos estructuras presenta: apéndices como aurículas y fimbrias, ligula interna que es la estructura de unión entre la vaina y la lamina, y en ciertas ocasiones una faja o anillo en la base de la vaina que le sujeta fuertemente al culmo. La lamina puede ser persistente (Arthrostylidium), decidua (Aulonemia), continua (Guadua), o discontinua con la vaina (Eremocaulon y Elytrostachys).

Importancia y utilización de las hojas caulinares: estas estructuras además de proteger las yemas del culmo, se utilizan para la fabricación de objetos  artesanales y como elemento decorativo. Son un carácter diagnostico importante a nivel de especies, secciones y géneros.

 

FOLLAJE.  Es la principal fuente de elaboración de alimento en la planta. En la mayoría de las gramíneas la hoja esta constituida por vaina, lamina, y apéndices como aurículas y fimbrias. Unicamente en las subfamilias Bambusoideae, Arundinelleae y Centothecoideae existe el pseudopeciolo, estructura de unión,

orientación y desarticulación entre la vaina y la lamina. La lamina es una estructura que varia mucho en tamaño y forma, las hay desde muy pequeñas (Radiella) hasta muy grandes (Guadua amplexifolia), y desde lineares (Arthrostylidium) hasta triangular-lanceoladas (Anomochloa).

Importancia y utilización del follaje: el follaje es importante en los estudios taxonómicos sobretodo a nivel anatómico. En los Andes Americanos, el follaje de Aulonemia y de Chusquea es utilizado por los campesinos de la sierra para alimentar curies y conejos y las hojas de Neurolepis se utilizan para techar las

cabañas en los paramos (Londoño, 1990b).

 

INFLORESCENCIA.  Es un termino general que hace referencia a la organización de las flores en una planta y no tiene connotación morfológica. Según McClure (1966) la inflorescencia de los bambúes es un eje o un sistema de ejes (ramas asociadas), que emergen de un eje común llamado raquis primario. Tanto el raquis primario como los demás ejes finaliza en una espiguilla. La espiguilla se considera la unidad básica estructural en la inflorescencia de los bambúes. Esta constituida por un eje segmentado denominado raquilla, el cual sostiene las bracteas yemiferas (cuando las hay), las glumas, y uno o varios flosculos.

Se conoce como flosculo la unidad en la cual una espiguilla se rompe cuando el segmento de la raquilla se desarticula y esta compuesto por el segmento de la raquilla, la lema, la palea y la flor. La flor reúne los órganos reproductivos y tres lodiculas; esta protejida generalmente por la palea. En los bambúes la
inflorescencia puede tener aspecto de panicula o de racimo y se distinguen básicamente dos formas indeterminada y determinada. a) La inflorescencia indeterminada es aquella que se prolonga  indefinidamente mediante la producción progresiva de ramas. Cada eje florifero inicia y completa su periodo de crecimiento independientemente y termina en una espiguilla indeterminada, es decir, con un antecio rudimentario al final de la espiguilla que tiene el potencial para desarrollar mas flores en un futuro. Un carácter importante en este tipo de inflorescencia es la producción continua de ejes floriferos en la parte basal del raquis debido a la presencia de yemas con potencial para desarrollar estos ejes. Los géneros Americanos Alvimia, Atractantha, Criciuma, Elytrostachys, Eremocaulon y Guadua presentan este tipo de inflorescencia. b) La inflorescencia determinada es aquella que es estrictamente limitada. Cada eje florifero finaliza su periodo de crecimiento en un tiempo limitado y termina en una espiguilla convencional, con un flosculo completo terminal; no hay presencia de bracteas yemiferas en la base de los ejes floriferos. Este tipo de inflorescencia lo presentan los géneros leñosos Chusquea y Neurolepis.

          Cuando y como florecen los bambúes: la floración de los bambúes puede ser gregaria o esporádica. Se denomina gregaria cuando todos los miembros de una generación determinada, con un origen común, entran a la etapa reproductiva aproximadamente al mismo tiempo. En este tipo de floración todos los culmos de una especie florecen al mismo tiempo independiente de su edad y del lugar en que se encuentren. La longitud del ciclo de floración varia en cada especie, con un rango de fluctuación entre 3-60 años (Liese, 1985). Después de florecer y producir semillas, el culmo se seca, la planta se debilita y muere con el rizoma, ocurriendo la muerte total de grandes poblaciones de bambú, ocasionando desequilibrios ecológicos (osos panda) y a veces con implicaciones sociales (India y Bangladesh). Este fenómeno es común en Asia y sucede con especies importantes económicamente tales como Phyllostachys bambusoides y Melocanna baccifera. En America, Guadua trinii, Aulonemia trianae y algunas especies de Chusquea presentan también este fenómeno de floración masiva y sus efectos son sobretodo ecológicos sin afectar a las poblaciones humanas adyacentes por no depender económicamente de ellas. Hasta el momento se desconoce la razón por la cual una especie florece gregariamente; parece ser que ni las condiciones ambientales especificas, ni la edad o tamaño de los culmos y de la planta, han sido identificadas como factores significativos que determinen la floración de especies separadas entre si por miles de kilometros. Las múltiples investigaciones que se han realizado para entender este fenómeno han señalado que la edad del rizoma parece tener una gran influencia en el proceso de floración (Liese, 1985). Se denomina floración esporádica cuando todos los miembros de una generación determinada con un origen común, entran gradualmente a la etapa reproductiva en diferentes tiempos, o en intervalos irregulares. En este tipo de floración ni todos los individuos ni todos los culmos de una especie florecen simultáneamente; la floración puede darse en grandes manchas aisladas como sucede con Chusquea tessellata, o únicamente pueden florecer algunos culmos del rodal como sucede con Guadua angustifolia. La longitud del ciclo de floración es irregular, puede ser anual, o presentar intervalos mayores. Después de la floración esporádica se observa un ligero amarillamiento de la planta, pero con emisión de brotes nuevos; la planta no se muere, y gracias a ello no se presentan desequilibrios ecológicos ni efectos sociales. La mayoría de los bambúes herbáceos presentan este tipo de floración, y algunos bambúes leñosos tales como Bambusa vulgaris, Bambusa tulda, Dendrocalamus giganteus, y Cephalostachyum pergracile, del Viejo Mundo, y Chusquea lehmannii, Ch. tessellata, Guadua angustifolia, G. superba y G. glomerata, del Nuevo Mundo.

 

FRUTO.  Caracteres del fruto tales como la forma y tamaño del embrión, y la forma del hilum son muy significativos y sirven para distinguir grupos mayores dentro de las gramíneas y ayudan a delimitar taxonómicamente a la subfamilia Bambusoideae. En las Bambusoideae el fruto es indehicente, el hilum es siempre lineal, y el embrión es más pequeño que el endospermo, este ultimo carácter no se cumple en aquellos bambúes que tienen fruto carnoso. La diversidad de formas en los frutos de los bambúes es muy amplia. En la mayoría de las especies el fruto es un cariopsis con pericarpio seco, delgado, y tiene la forma de un grano de trigo o de arroz; existen unos pocos géneros con pericarpio carnoso, escutelo grande y endospermo presente, reducido o liquido: Alvimia de Brasil, Olmeca de México, Dinochloa, Melocanna, Melocalamus, y Ochlandra de Asia, y la especie Guadua sarcocarpa de Perú y Brasil. Debido a lo extemporáneo y raro que es la floración en los bambúes, la información sobre sus frutos es aun incompleta.

Importancia y utilización del fruto: los frutos se utilizan principalmente como fuente alimenticia. Los cariopsis secos de muchas especies, ricos en almidón, son consumidos en Africa y en Asia, así como los frutos carnosos de Melocanna baccifera en India. En America, únicamente los frutos carnosos de Guadua

sarcocarpa se han reportado como fuente de alimento para las comunidades Machiguengas de Perú y Brasil (Londoño & Peterson, 1991). La anatomía del fruto y del embrión ha sido utilizada por científicos como Holttum y Reeder para la caracterización de algunos géneros.

 

LA PLANTULA.  En las gramíneas las plantulas tienen valor taxonómico como lo observo Avdulov (1931), el cual reconoció dos tipos diferentes con base en la forma y posición de la primera hoja extendida de la plantula: tipo I ("panicoide") se caracteriza por que la primera hoja es amplia, oval o lanceolada y su posición es horizontal o ascendente; tipo II ("festucoide") se caracteriza por que la primera hoja es larga, angosta, y mas o menos vertical en su posición (Calderón & TRS, 1973). Debido a lo infrecuente que es la producción de semillas en los bambúes, el estudio sobre las plantulas se torna un poco difícil pero sin embargo hay reportes para varias especies (McClure, 1966; Calderón & Soderstrom, 1973).

 

HABITO. La forma típica y natural asumida por la parte aérea de una planta de bambú esta ligada directamente a su sistema rizomatico y al habito de crecimiento. Los bambúes con rizomas paquimorfos y cuellos cortos, por ejemplo Guadua superba y Rhipidocladum racemiflorum, forman plantas compactas, definidas, y cespitosas; bambúes con rizomas paquimorfos y cuellos largos, como Guadua angustifolia, G. weberbaueri y Eremocaulon aureofimbriatum, forman plantas menos compactas y definidas; y bambúes con rizomas leptomorfos, como por ejemplo Phyllostachys aurea, Chusquea latifolia y Ch. serpens, forman plantas abiertas, indefinidas y no cespitosas.

Este carácter del habito del bambú toma importancia cuando se realizan aprovechamientos silviculturales, facilitándose la extracción de los culmos en los bambúes no cespitosos, y dificultándose en los bambúes cespitosos. La diversidad de formas y de hábitos hacen del bambú un elemento ideal en la ornamentación y el embellecimiento del paisaje, además de que juegan un papel muy importante como barreras rompevientos.

 

 

TAXONOMIA

 

Se entiende por taxonomía a la ciencia que describe, nombra y clasifica los organismos, utilizando la flor como la unidad básica para la identificación. Es menester anotar que solo en los últimos 50 años se ha avanzado en el conocimiento taxonómico de los bambúes de America, periodo relativamente corto en comparación con el Viejo continente, en donde se han realizado estudios botánicos desde aproximadamente 150 años. En America, los trabajos de McClure, Calderón, Soderstrom, Ellis, y más recientemente Clark, Davidse, Judziewicz, Londoño y Zuloaga, han contribuido a esclarecer el concepto de la subfamilia Bambusoideae, y a comprender los limites de las tribus en que se agrupan los bambúes del neotropico (Clark, 1989).

Para poder llevar a cabo estudios taxonómicos sobre las plantas, es necesario realizar trabajo de campo y de laboratorio. En el caso de los bambúes, ha sido y continua siendo un limitante los ciclos peculiares de su floración, con intervalos de 10, 20, 40 y 120 años, y la falta de colecciones completas en los herbarios. Por lo general, los botánicos ignoran los bambúes leñosos debido a lo dispendioso que es recolectarlos, y si lo hacen los especímenes son generalmente incompletos, dificultando de esta manera la labor de la identificación. Debido a la rareza de encontrar bambúes con flor, se ha dado mucha importancia a los caracteres vegetativos; algunos de estos caracteres han servido para establecer secciones dentro del genero como es el caso de la disposición de las yemas en Chusquea.

Por razones practicas los bambúes se han dividido en dos grandes grupos o supertribus: 1) Los bambúes herbáceos u Olyrodae, y 2) los bambúes leñosos o Bambusodae. Estas dos categorías no necesariamente reflejan relaciones filogeneticas entre ellas.

 

 

 

 

 

BAMBUES HERBACEOS

 

Crecen generalmente en el estrato herbáceo de la selva tropical y subtropical por debajo de los 1000 m ( - 1500 m) donde son polinizados por insectos. Se distribuyen desde los 29º de latitud Norte hasta los 34º de latitud Sur, presentando la mayor diversidad especifica y el mayor endemismo entre los 10º y 15º tanto de latitud Norte como de latitud Sur, disminuyendo esta diversidad notablemente cerca a la línea Ecuatorial. En el mundo existe un total de 21 géneros y 107 especies agrupados en una tribu, Olyreae.  America aporta el 95% de la diversidad genérica mundial, 20 géneros y 106 especies.

La importancia de los bambúes herbáceos radica en que su estudio contribuye a interpretar la evolución de la subfamilia Bambusoideae y también a esclarecer la filogenia de la familia Poaceae. Estos bambúes herbáceos tienen además gran valor potencial como planta ornamental (Calderón y Soderstrom, 1973; Soderstrom et al, 1988).

 

TRIBU OLYREAE

 

Es la tribu mas numerosa de los bambúes herbáceos. Reúne 20 géneros endémicos del Neotropico que se distribuyen desde México hasta la Argentina, con una sola especie, Olyra latifolia, naturalizada en la zona tropical del Viejo Mundo (Soderstrom & Zuloaga, 1985; 1989).

Los bambúes de esta tribu generalmente tienen rizomas cortos y forman plantas cespitosas. Las inflorescencias son monoicas, con espiguillas unifloras terminales o axilares. La lema y la palea femenina se endurecen al madurar y encierran la flor que consiste en tres lodiculas truncadas y glabras, tres

estambres, un ovario glabro, un estilo y dos estigmas plumosos.

Anatómicamente es diagnostico para este grupo los cuerpos siliceos con márgenes crenadas, la forma de las células intercostales y la organización de las papilas.

Olyra, Pariana y Cryptochloa presentan el mayor rango de distribución y el mayor numero de especies. Son endémicos de Cuba Ekmanochloa, Piresiella y Mniochloa; endémicos de Brasil y/o Guyana Diandrolyra, Eremitis, Froesiochloa, Rehia, Reitzia y Sucrea.

En Colombia se han reportado hasta el momento nueve (9) géneros,  Arberella, Cryptochloa, Lithachne, Maclurolyra, Olyra, Pariana, Parodiolyra, Piresia, y Raddiella, y 25 especies de bambúes herbáceos.

 

BAMBUES LEÑOSOS

 

Son los mas numerosos y dispersos en la subfamilia Bambusoideae con especies en el Viejo y Nuevo Mundo. Su distribución latitudinal y altitudinal es igual a la de la subfamilia 51º N, 47º S; 0-4300 m); crecen generalmente en hábitats abiertos y son polinizados por el viento. Su diversidad esta asociada con la radiación que llega a los diferentes valles y laderas abruptas de cordilleras, montañas y serranías. En todo el mundo existe un total de 61 géneros y 800-900 especies agrupados en una tribu, Bambuseae, y en nueve subtribus, cuatro exclusivas del Viejo Mundo, Bambusinae, Nastinae, Shibataeinae, y Schizostachydinae, cuatro unicas del Nuevo Mundo, Arthrostylidiinae, Chusqueinae, Guaduinae y Neurolepidinae, y una subtribu, Arundinariinae, que se distribuye en los dos hemisferios. El Nuevo Mundo aporta 23 géneros y aproximadamente 380 especies (Soderstrom & Ellis, 1987).

Estos bambúes leñosos se caracterizan por tener: (1) rizomas fuertes, bien desarrollados, (2) culmos lignificados, (3) brotes nuevos protegidos por hojas especializadas llamadas hojas caulinares, (4) complejo sistema de ramificación, (5) lamina foliar decidua, con ligula interna y externa, (6) floraciones cíclicas y monocarpicas, con intervalos largos, (7) espiguillas multifloras o precedidas por lemas estériles cuando son unifloras, (8) flores bisexuales organizadas en espiguillas o pseudoespiguillas, (9) alto rango en el numero cromosomico, con un numero básico de x=12, (10) 3 lodiculas ciliadas y acuminadas,(11) Células fusoides casi siempre presentes, usualmente redondeadas, (12) estomas rodeados o no por papilas, y (13)cuerpos siliceos verticalmente elongados, generalmente en forma de enjalma.

Son los bambúes de mayor interés en la subfamilia por su gran utilidad y múltiples usos. En Asia los mas reconocidos son las especies de los géneros Bambusa y Dendrocalamus (Bambusinae), que se distribuyen en las zonas tropicales de Africa, India, Sureste de Asia, China, y Norte de Australia, y el genero

Phyllostachys (Shibateinae), de China, Japón, Oeste de Himalaya y Noroeste de India. En America las especies de Guadua son las mas utilizadas por las comunidades que habitan entre 0-1500 metros de altitud mientras que las de Chusquea y Aulonemia son mas utilizadas por las comunidades ubicadas por encima de los 2000 metros.

 

 

SUBTRIBUS  LEÑOSAS AMERICANAS

 

1.       ARTHROSTYLIDIINAE

Reúne 11 géneros y aproximadamente 150 especies (Judziewicz & Clark, 1993). Estos géneros representan el 48% de la diversidad genérica de America y son: Actinocladum, Alvimia, Arthrostylidium, Arthroostachys, Atractantha, Aulonemia, Colanthelia, Elytrostachys, Merostachys, Myriocladus y Rhipidocladum. Estos bambúes habitan desde las húmedas selvas tropicales hasta los bosques Andinos a 3000 metros de elevación y en zonas secas como la región del "Cerrado" en  Brasil. Sus miembros tienen rizomas simpodiales, culmos erectos o trepadores, yemas solitarias en el nudo, inflorescencia determinada en la mayoría de los géneros, 3 estambres y generalmente dos estigmas.

Taxonómicamente esta subtribu reúne caracteres anatómicos importantes en la lamina foliar que la distinguen de las demás subtribus. Estos caracteres son: papilas refractivas, nervadura central reducida con vasculatura simple, marcada diferencia en la anatomía de las márgenes opuestas de la lamina, y la mas característica, la presencia de esclerenquima en la zona intercostal (Soderstrom & Ellis, 1987; Judziewicz & Clark, 1993).

 

Algunas características de los géneros más comunes son:

 

a) Arthrostylidium: Reúne aproximadamente 30 especies de habito escandente y culmos delgados que se distribuyen desde México hasta Bolivia como también en la Amazonia Brasileña, en elevaciones que oscilan entre 0-2700 metros (Judziewicz et al., 1999). La mayoría de las especies se ubican en Cuba e Islas del Caribe (15 spp.) y solo unas pocas (8 spp.) se han reportado para Sur America. En Colombia estos bambúes se encuentran en las tres Cordilleras, Central, Occidental y Oriental, y en la Sierra Nevada de Santa Marta, en elevaciones entre 2000 y 2700 metros donde crecen asociados a la vegetación de la selva Andina (Miconia, Cyathea, Chusquea, y Cavendishia).

 

b) Aulonemia: endémico del Nuevo Mundo con aproximadamente 30 especies de habito erecto o trepador, que se distribuyen desde México, Centro America, a lo largo de los Andes hasta Bolivia y Perú, con algunas especies al oriente de las Guyanas y, centro y sur del Brasil en elevaciones entre 1800-3500 metros. En Colombia las especies de Aulonemia se localizan en las tres cordilleras, Central, Occidental y Oriental, entre 2000 y 3000 m de altitud. De todas ellas, Aulonemia queko es la especie económicamente mas importante del genero ya que sus largos entrenudos son utilizados por los indígenas de los Andes para elaborar flautas, cerbatanas y varios tipos de artesanías; es una especie amenazada por la destruccion de su hábitat, y su supervivencia esta muy ligada a la conservación de la selva andina.

 

c) Rhipidocladum: Reúne aproximadamente 12 especies endémicas también del Neotropico. Se extiende desde México hasta Brasil y noroccidente de Argentina y crece entre 0-2000 m de altitud, principalmente en los bosques nublados. Presenta afinidad con Merostachys y Arthrostylidium, y se caracteriza por su complemento de ramas en abanico. De estas especies, Rh. harmonicum desempeña un papel importante entre las comunidades indígenas y campesinas de los Andes de Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia, quienes la utilizan para hacer toda clase de instrumentos musicales como flautas, quenas, zampoñas, y rondadores. Esta especie, igual que Aulonemia queko, es una especie amenazada ya que su supervivencia depende mucho de la selva Andina.

 

d) Elytrostachys: Reúne dos especies endémicas de America tropical. Crece en las selvas húmedas entre 200 y 1500 m de altitud. Se distribuye en Centroamérica hasta Honduras, en la planicie norte de Colombia, y recientemente ha sido reportada en el Parque Nacional del Manu, al suroriente del Perú, a 12º de latitud sur. Es un bambú trepador y muy ornamental. En Colombia solo se le ha ubicado en los valles del Magdalena y Cesar, por debajo de 500 metros de altitud, en regiones muy cálidas y semiáridas. Ocasionalmente se usa para la construcción, pero las paredes tan delgadas de los culmos impiden que sea un buen material para este fin, sin embargo, tiene un gran potencial como materia prima para la fabricación de canastos.

 

 

2.       CHUSQUEINAE

 

Reúne 2 géneros y 155 especies. Chusquea y Neurolepis se distribuyen desde México hasta la Argentina y Chile, con especies en la parte sur no Andina de Venezuela, en las tierras altas de las Guyanas, en Brasil, y unas pocas especies en las islas del Caribe y en las Islas de Juan Fernández. Ambos géneros habitan las selvas húmedas Andinas, preferiblemente por encima de los 2000 metros sobre el nivel del mar hasta los 4300 m. Aunque vegetativamente estos dos géneros son muy diferentes, comparten ciertos caracteres en el ámbito de la anatomía de la lamina foliar como es la presencia de papillas en las células subsidiarias de los estomas y la composición de la espiguilla con cuatro glumas y un flósculo perfecto. Los datos moleculares hasta el momento respaldan una fuerte relación entre estos dos géneros.

          a) Chusquea: se caracteriza principalmente por a) sus culmos sólidos, b) por la presencia de múltiples yemas en la región nodal, c) por las espiguillas unifloras compuesta por 4 glumas y un flósculo perfecto, y d) por tener un numero cromosomico básico de n=10.  Sus miembros son bambúes de porte pequeño o grande, con culmos que pueden medir hasta 18 metros de altura y 6 cm de diámetro, de habito escandente o erecto, con rizomas paquimorfos o excepcionalmente amfimorfos o leptomorfos.  El genero se ha dividido en 3 subgéneros con base en su habito, ramificación, y hábitat y en varias secciones formalmente reconocidas (Chusquea, Longifoliae, Longiprophyllae, Serpentes, Verticillatae, y Swallenochloa) (Judziewicz et al., 1999).

Los culmos de algunas especies de Chusquea son utilizados por las comunidades de altura para la construcción de sus viviendas utilizando el sistema conocido como bahareque, también los utilizan como poder calorífico en las cocinas, y el follaje para alimento de animales; algunas especies son ornamentales o tiene gran potencial para este fin.

Chusquea es un bambú muy útil para los campesinos de las tierras frías, porque les provee material para la construcción de sus viviendas. Para los indígenas Arhuacos de la Sierra Nevada de Santa Marta en Colombia, este bambú es muy importante en sus ceremonias religiosas y en la construcción de sus viviendas y templos.

 

b) Neurolepis : es un genero que reúne 21 especies; se distribuye desde Costa Rica y Trinidad, a lo largo de los Andes hasta el norte de Bolivia, creciendo en paramos húmedos, selva alto-andina y selva nublada, desde los 2000 m hasta los 4300 m de altura, siendo N. aristata el bambú que crece a mayor altura en el mundo (Clark, L, 1996).

A diferencia de la mayoría de los bambúes leñosos, la parte aérea del culmo no es ramificada. Su característica más sobresaliente es el gran tamaño de las hojas foliares que pueden medir hasta 4 m de longitud y 20 cm de ancho, las más grandes entre las gramíneas. Estas hojas son utilizadas por pobladores de los paramos en Colombia para techar las viviendas.

Hasta el momento parece ser que el centro de dispersión de este genero es Colombia, pues alberga 7 de las 10 especies, las cuales crecen casi exclusivamente en los paramos de las cordilleras Central, Occidental y Oriental. Los campesinos de las tierras frías utilizan las hojas de Neurolepis como cobertura para el techo de sus viviendas.

 

3.       GUADUINAE.

 

Incluye los géneros Criciuma, Eremocaulon, Olmeca, Otatea y Guadua. Los dos primeros géneros existen Unicamente en Brasil, Olmeca y Otatea en México, y Guadua desde México hasta Argentina. Altitudinalmente prefieren las tierras bajas y húmedas entre 0-2000 metros. Sus miembros se caracterizan

por tener rizoma simpodial o amfipodial, culmos huecos o sólidos, con o sin espinas, erectos a escandentes, una yema por nudo, inflorescencia indeterminada o determinada, espiguillas multifloras, estambres 6 o 3, ovario glabro o pubescente, con 2 o 3 estigmas plumosos, con un numero cromosomico conocido de 2n=46.

          La anatomía foliar de esta subtribu se diferencia ampliamente de la anatomía de la subtribu Bambusinae ni de la subtribu Arthrostylidiinae. Algunas características de los géneros de esta subtribu son:

a) Criciuma: genero monotipico, de habito trepador, crece únicamente en la "mata littoraena" del sur de Bahía, Brasil, en una estrecha franja de selva con suelos arenosos, entre los pueblos de Una y Olivença (Soderstrom & Londoño, 1987). El carácter vegetativo mas notable de Criciuma asymmetrica, es que la nervadura central es excéntrica, dándole a la hoja un aspecto asimétrico; la  inflorescencia esta constituida por largas espiguillas y flores con 6 estambres y 2 estigmas.

 

b) Eremocaulon: genero tambien monotipico, conocido únicamente en las selvas de Bahía, Brasil, en los Municipios de Ibirapitanga, Jaguaquara, Una, y Wenceslaou de Guimaraes. Se caracteriza por tener hojas caulinares con lamina refleja y fimbrias doradas muy largas en la boca de la vaina y por sus culmos solitarios separados uno de otro hasta por 2 metros, debido a los cuellos elongados del rizoma. Los culmos son erectos basalmente, pero se arquean apicalmente y se apoyan en la vegetación que les rodea. La inflorescencia de Eremocaulon aureofimbriatum esta conformada por espiguillas con flores que

contienen 6 estambres y dos estigmas.

c) Olmeca: Genero Mexicano que reúne dos especies, Olmeca reflexa y O. recta, las cuales habitan la región de Los Tuxtlas, Veracruz (O. recta), y los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz (O. reflexa). Se caracterizan por tener fruto carnoso, un carácter no muy común entre los bambúes americanos pero que lo comparten Alvimia de Brasil, y Guadua sarcocarpa de la amazonia Peruana y Brasileña (Soderstrom, 1981; Soderstrom & Londoño,1988; Londoño y Peterson 1991); y por el cuello elongado del rizoma, que alcanza hasta 8 metros de longitud (Soderstrom, 1981; Soderstrom y Londoño, 1988).

d) Otatea: Genero de Centroamérica, habita los chaparrales secos, las laderas de los caños y las montañas de limos en la parte central y sur de México,   extendiéndose hasta Nicaragua y El Salvador, donde crece entre los 200 m y 2700 m de altitud. Incluye 3 especies, Otatea aztecorum, O. fimbriata, y O. acuminata. Se caracterizan por su marcado dimorfismo foliar entre las plantas jóvenes y las plantas viejas (McVaugh, 1983). Este genero es el que mas diverge de la subtribu Guaduinae especialmente por la ausencia de células fusoides en la lamina foliar (Soderstrom y Ellis, 1987).

e) Guadua: Reúne las especies mas grandes y económicamente mas importantes de America tropical; es endémico del Nuevo Mundo con aproximadamente 30 especies que se distribuyen desde México(22º 55'N), hasta el norte de la Argentina (30º S), y desde el nivel del mar hasta un maximo de 2800 m, prefiriendo las bajas altitudes (0-1500 m) y las regiones húmedas. La temperatura parece ser el factor limitante en su distribución latitudinal y altitudinal. Se sabe que cerca a la línea ecuatorial no soporta temperaturas por debajo de 0ºC con duraciones mayores de 6 horas diarias.

Por los estudios anatómicos y morfológicos realizados por Soderstrom y Ellis (1986), y Soderstrom y Londoño (1987), se han definido una serie de caracteres que permiten tipificar este genero creado por Kunth en 1822. Se sabe que la mayoría de las especies de Guadua fueron originalmente descritas como Bambusa, sin embargo, al analizar la anatomía de la lamina foliar y la morfología, se puede afirmar que estos bambúes nativos de America tropical no pueden ubicarse ni dentro del genero Bambusa, ni dentro de la subtribu Bambusinae sino que constituyen su propio genero, Guadua, y su propia subtribu, Guaduinae. Los caracteres que diferencian a Guadua del resto de bambues son: (1) hoja caulinar en forma triangular con los bordes de la vaina y de la lamina continua o casi continua; (2) banda de pelos blancos y cortos arriba y abajo de la línea nodal; (3) presencia de estomas por el haz y por el envés de la lamina foliar; (4) presencia de papilas asociadas con estomas por el haz de la lamina foliar; (5) palea de textura firme con quillas aladas; y (6) cuerpos siliceos en forma de silla de montar, angostos y elongados. El carácter de las espinas aunque es muy constante, no se puede considerar un carácter genérico sino especifico. La mayoría de las poblaciones de guadua crecen entre 0-1500 m ocupando diversos hábitats, sin embargo es frecuente observarlas a orillas de los ríos y quebradas, y en los valles interandinos en donde forma grandes sociedades llamadas "guaduales".

 

 

 

 

ANATOMIA

 

La anatomía ha jugado un papel muy importante en los estudios sistemáticos de la familia Poaceae, convirtiéndose en una herramienta básica en el sistema de clasificación.

 

ANATOMIA DE LA LAMINA FOLIAR

 

Actualmente todos los trabajos taxonómicos sobre las Poaceae deben incluir información sobre la anatomía foliar, expresada de tal manera que pueda ser incorporada dentro de la base de datos, bien sea a través de microfotografias o mediante la descripción de los caracteres. La clasificación básica de los cinco grupos mayores en los cuales se han dividido las Poaceae, se ha basado en parte en los estudios anatómicos de la lamina foliar, especificamente en el estudio de la epidermis y de las secciones transversales. Estos cinco grupos mayores son: Arundinoideae, Bambusoideae, Chloridoideae, Pooideae, y Panicoideae (Ellis, 1986).

Además de la anatomía de la lamina foliar, los caracteres anatómicos de otras estructuras morfológicas como la epidermis de las ligulas, de las bracteas, de las espiguillas, y la anatomía del culmo, son también útiles para la  identificación de las especies y se ha demostrado que tienen valor taxonómico sobre todo cuando el genero ya ha sido establecido por el método tradicional de caracteres macroscopicos (Metcalfe, 1956; Ellis, 1986).

En la epidermis abaxial se observan principalmente: células cortas, células largas, células siliceas, células suberosas, macropelos, micropelos, papilas, y estomas. En la epidermis adaxial se observan: células buliformes, células cortas, células largas, células siliceas, macropelos, papilas, y estomas. En el caso especifico de los bambúes, la anatomía ha servido para delimitar la subfamilia Bambusoideae del resto de gramíneas y para definir las tribus que conforman esta subfamilia, pero no ha sido muy útil para definir grupos menores como géneros y especies. En la subfamilia Bambusoideae los caracteres anatómicos de la estructura de la lamina foliar que permiten diferenciarle de los otros grupos son: a) la organización de las células clorenquimatosas del mesófilo de manera no radiada; b) la presencia en el mesófilo de células armadas y de células fusoides, estructuras muy raras de observar en otras subfamilias. Se conocen como células armadas aquellas células con una fina invaginacion en la pared celular; y como células fusoides aquellas células del mesófilo bastante evidentes, translúcidas, con perfil fusiforme cuando se observan en un corte transversal, estas ultimas células varían considerablemente en tamaño en  diferentes especies y géneros. La presencia a la vez de células armadas y fusoides en la epidermis tipifican a las Bambusoideae (Soderstom & Ellis, 1987); c) la presencia de micropelos unicelulares relativamente elongados y con las dos células aproximadamente iguales en longitud (Metcalfe, 1960, Soderstrom & Ellis, 1987); d) la presencia de un sistema complejo vascular en donde los haces vasculares estan localizados tanto en la epidermis abaxial como en la adaxial; en la mayoría de las Poaceae los haces vasculares estan organizados en un arco convencional sobre la epidermis abaxial. Además de la complejidad del sistema vascular, en las Bambusoideae todos los haces vasculares estan rodeados por un sistema elaborado de tejido de esclerenquima dando la apariencia de una "cabeza de mico"; y e)la orientación vertical de los cuerpos siliceos en relación con el sentido horizontal de la lamina foliar. Se denominan cuerpos siliceos a los depósitos de silice en las células silicas de la epidermis.

Estructura de la epidermis: Al hacer el estudio de la epidermis de la lamina foliar de un bambú se observan fácilmente las siguientes zonas y estructuras:

1.     Zona costal: es aquella zona arriba de los nervios longitudinales o sistema vascular; es mas fácil de visualizar por la superficie abaxial que por la adaxial y se reconoce por la abundancia de cuerpos siliceos grandes y bien definidos sobre los nervios.

2.     Zona Intercostal: es la zona comprendida entre dos nervios longitudinales. Reúne a la zona estomatal y a la zona interestomatal.

3.     Zona estomatal: es el área donde se ubican los estomas, es decir a lado y lado de la zona costal. generalmente los estomas se observan mas fácilmente por la superficie abaxial.

4.     Zona interestomatal: se encuentra en la zona intercostal y corresponde al área comprendida entre los dos grupos de estomas. Generalmente esta constituida por células largas intercostales.

5.     Células buliformes: son células grandes, de forma rectangular, generalmente organizadas en dos filas y rodeadas por células largas intercostales. Estas células buliformes únicamente estan presentes en la superficie adaxial y es un carácter fácil para reconocer la epidermis adaxial de la abaxial.

 

En resumen, la estructura de la epidermis abaxial se diferencia de la adaxial por la carencia de células buliformes y la presencia evidente de los nervios o de la zona costal.

Corte transversal: al realizar un corte transversal de la lamina foliar de un bambú se observa en el mesófilo y en la estructura vascular de la nervadura central lo siguiente: a)Mesofilo:las células estan organizadas de manera no radial; en la mayoría de las gramíneas la estructura del mesófilo esta constituida por células organizadas de manera radial alrededor de cada haz vascular. Allá también se ubican las células armadas y las células fusoides, y se observa el desarrollo masivo de esclerenquima al rededor de los haces vasculares, carácter único de los bambusoideae. b) Estructura vascular de la nervadura central: la nervadura principal se localiza en la posición media de la lamina; varia de muy evidente a escasamente perceptible, y puede tener entre 1-24 o mas haces vasculares; también varia en compelida dependiendo si esta mas cerca a la base a al ápice, siendo mas complejo hacia la base. Los bambúes, a diferencia de las demás gramíneas, presentan un complejo sistema vascular, sin embargo en Chusquea abietifolia el sistema vascular es relativamente simple. En conclusión, la presencia de células armadas y células fusoides en un corte transversal, ayudan a diferenciar a las Bambusoideae de las demás gramíneas.

 

 

ANATOMIA DEL CULMO

 

Los bambúes carecen de tejido de cambium y por eso no presentan crecimiento secundario o incremento en diametro, solamente tienen crecimiento primario o apical. En los entrenudos las células estan axialmente orientadas, mientras que los nudos proveen la interconexión transversal. El tejido del culmo consiste de células parenquimatosas, de haces vasculares, y de fibras. Las células paranquimatosas constituyen la base del tejido y son en su mayoría verticalmente elongadas. Los haces vasculares estan compuestos por: a) el xilema, con 2 grandes metaxilemas y, 1 o 2 mas pequeños elementos del protoxilema (vasos), y por b) el floema con paredes delgadas y tubos cribosos sin lignificar, los cuales estan conectados a las células acompañantes o fibras. Las fibras constituyen el tejido esclerenquimatoso y se localizan alrededor de los haces vasculares o forman bandas aisladas en algunas especies; contribuyen con el 40-50% del total del tejido del culmo y con el 60-70% de su peso. La estructura anatómica del corte transversal de un entrenudo esta  determinada por la forma, tamaño, organización y numero de los haces vasculares, los cuales contrastan con el tejido esclerenquimatoso (fibras) y parequimatoso. En la periferia del culmo los haces vasculares son mas pequeños y mas numerosos, mientras que hacia la parte interna son mas grandes y mas escasos. Dentro de la pared del culmo el tamaño de haces vasculares decrece de la base hacia la punta mientras su densidad se incrementa al mismo tiempo. Los elementos  conductores de agua funcionan o trabajan toda la vida sin remplazar sus tejidos como en el caso de las maderas con tejido de cambium. En los culmos mas viejos los vasos y los tubos cribosos pueden parcialmente llegar a impermeabilizarse debido a la deposición de una sustancia como goma, perdiendo así la conductividad, lo que causa la muerte del culmo viejo. La distribución porcentual de las células dentro del culmo muestra un patrón definido tanto en el sentido horizontal como en el vertical. En el sentido horizontal las células conductivas y el paranquima son mas frecuentes en el tercio interno de la pared, mientras que en el tercio externo el porcentaje de fibra es notablemente mas  alto. En el sentido vertical la cantidad de fibra incrementa de la base hacia la punta mientras que la cantidad de tejido de parenquima decrece. La practica común de dejar dentro del bosque el ápice del culmo que se corta y beneficia, es un desperdicio por el alto contenido de fibra que contiene (Liese, 1985).

En G.angustifolia el tejido del culmo esta compuesto, como en los otros bambúes por: a) corteza, b) células de parénquima, c) fibras y d) haces vasculares los cuales están conformados por células de esclerénquima, vasos (metaxilema, floema, protoxilema) y por tubos cribosos con células acompañantes. Según Liese (1998), un culmo esta conformado en un 52% por tejido de parénquima, en un 40% por fibras y en un 8% por tejido conductivo, estos valores varían con la especie. En el caso de G. angustifolia esta composición es: 51% parénquima, 40% fibras y 9% tejido conductivo. Comparativamente con otros bambúes tropicales y subtropicales, G. angustifolia presenta un porcentaje de fibra relativamente alto.

 

 

Anatomía vs. métodos de preservación (Tomado de Liese, 1985 & 1998)

 

La baja durabilidad del bambu cuando se expone a las condiciones del medio, exige que se trate con químicos para garantizar una mayor vida. La eficiencia de dichos tratamientos dependen mucho de la penetración de los químicos al tejido del culmo. La estructura anatómica del culmo de bambu dificulta tratarlo efectivamente ya que el bambu es mas resistente que la madera a la penetración de los químicos. Esta penetración de los preservantes esta limitada por las siguientes características anatómicas (Liese, 1998).

 

a)    Los vasos del metaxilema son los principales canales de penetración y circulan en una fuerte dirección axial o apical.  En el entrenudo, estos vasos estan aislados unos de otros por el parenquima y estan conectados únicamente en el diafragma del nudo. Los vasos son pequeños en la periferia de la pared del culmo e incrementan de tamaño hacia la parte central e interna. Comparativamente con las maderas, el % de tejido conductivo en los bambues es muy bajo, 5-10%, mientras que en las maderas blandas es de 70% y en las duras de 30% (Liese, 1985; 1998).

b)     La circulación por los vasos se reduce tan pronto como el culmo es cosechado y madurado. Como reacción a la herida se desarrollan tiloses y limos en las células del parenquima vecino que se desplazan hacia los vasos, bloqueando la cavidad conductiva (Liese, 1998)

c)     No existen células orientadas radialmente como si existen en las maderas. Estas células radiales son esenciales para facilitar la movilización de líquidos desde la periferia hacia la parte interna. De allí que el movimiento horizontal de los preservativos desde los vasos conductivos hacia el tejido de parenquima vecino y hacia las fibras se realiza únicamente por difusión y es por lo tanto un proceso muy lento (Liese, 1998).

d)    La penetración de los preservantes dentro del culmo se realiza preferiblemente en sentido apical, a través de los vasos conductivos. Alguna penetración ocurre en los nudos cuando se cortan las ramas.  Sin embargo, la penetración radial a través de la pared externa del culmo se dificulta por la oposición que ejerce la epidermis y la cera que protegen el culmo (Liese, 1998).

e)    Como consecuencia de lo anterior, los tratamientos en donde se utiliza el método de inmersión, tienen una eficacia limitada, son demorados debido a la baja penetración del liquido preservante a través de la pared del culmo. Para mejorar la penetración utilizando este método, se recomienda raspar la piel externa también como la pared interna, y taladrar los entrenudos para que el preservante penetre (Liese,1998).

f)      Buenos resultados de preservación se logran cuando se utiliza como canales de transporte, los elementos conductivos de un culmo recién cortado, lleno de agua y de nutrientes. Un método simple es coger un culmo fresco en el cultivo, con ramas y hojas, y colocar el extremo mas inferior dentro de un balde con preservante. La transpiración que realiza la planta por las hojas permite subir el preservante (Liese, 1985).

g)    El proceso mas eficiente es el proceso Boucheri modificado que consiste en desplazar la sabia de un culmo fresco de bambu mediante la aplicación de preservante en un extremo del culmo, utilizando una presión moderada de aproximadamente una (1) atmósfera. La presión tiene que mantenerse hasta que casi todos los vasos estén llenos con el preservante. y esta relacionada directamente con el tamaño del vaso del metaxilema, carácter anatómico que es muy especifico (Liese, 1998).

h)     A menor tamaño del vaso conductivo, se requiere mayor tiempo de presión, es decir que el tamaño del vaso es el que determina el flujo del liquido el tiempo de presión.  En los bambues solamente se trata entre el 5-8% del volumen de los vasos de todo el culmo. Para una verdadera protección del culmo se requiere que exista una difusión del preservante desde el vaso conductivo hacia los tejidos circundantes (Liese,1998).

i)       En Guadua angustifolia el % de tejido conductivo global, calculado para la totalidad del culmo (basal, media, apical) fue de 9%. Los haces del metaxilema de la porción basal y media son de mayor tamaño que los de la porción apical, registrando los primeros diámetros promedios de 0.14 mm y 0.16 mm respectivamente, mientras que los de la porción apica registran diámetros de 0.11 mm.

 

 

 

 

 

 

 

METODOS PARA PRESERVAR  BAMBU

 

Para la preservacion de los bambues se utilizan métodos no químicos o tradicionales y métodos químicos.

 

Métodos tradicionales

 

Se utilizan frecuentemente en las áreas rurales sin embargo poco se sabe se su real efectividad. Generalmente requieren poco esfuerzo y pueden ser implementados por los campesinos fácilmente ya que no se requiere de equipos especiales. Algunos son:

 

Curado: los culmos se cortan en la base y se dejan por 1-3 semanas dentro del bambusal con sus ramas y sus hojas adheridas; durante este tiempo el contenido de almidón en el culmo se reduce. Como resultado a este tratamiento la resistencia al ataque de insectos perforadores se incrementa pero no la resistencia a ataque de termitas y hongos.

 

Ahumado: Los culmos se almacenan en sitios cerrados expuestos al humo, lo cual ocasiona un cambio de coloración en el culmo, con tendencia al color oscuro. Durante este tratamiento, algunas sustancias tóxicas se depositan al interior del culmo y contribuyen a que adquiera alguna resistencia. Por aquello del calor, el almidón depositado dentro de las células del parenquima puede destruirse. En Japón los culmos de bambu se colocan en cámaras de calor a 120-150 °C durante 20 minutos, lo que se considera efectivo para la protección contra el ataque de insectos. Con este método se pueden presentar fisuras, facilitando el ataque posterior de insectos.

 

Encalado: Los culmos de bambu y las esteras o paneles utilizados en las construcciones de vivienda son pintadas con cal (Ca (OH)2). Además del efecto ornamental del color blanco, se espera una prolongación de la vida útil del material. Es posible que se reduzca la absorción de agua por este tratamiento lo que conlleva a una mayor resistencia contra hongos.

 

Inmersión en ríos o mares: Este método es utilizado principalmente en islas (ex. Cuba y Filipinas). Los culmos frescos se colocan en agua estancada o corriente durante varias semanas. Como la gravedad especifica del bambu es menor a 1. se tiene que colocar piedras sobre los bambues para mantenerlos sumergidos en el agua. Durante la inmersión, los almidones y azucares de las células de parenquima son expulsados o degradados por bacterias de allí que la resistencia contra perforadores o insectos se incremente. Este método no incrementa la durabilidad contra termitas y hongos y el agua estancada quizás tenga efectos negativos sobre el culmo.

 

Protección por diseño: muchos daños pueden evitarse mediante la ubicación de los postes de bambú o de las paredes o paneles de bambu sobre piedras o sobre cemento en vez de ponerlos directamente sobre el suelo. También debe tenerse en cuenta la circulación del aire para mantener seco el ambiente y para que los hongos no ataquen. Las lacas o repelentes de agua reducen las propiedades higroscópicas  y los hongos no penetran, de allí que se deban siempre aplicar.

 

 

Métodos químicos

 

Estos métodos son generalmente más efectivos que los no químicos, pero no siempre son aplicables y económicos. Los preservantes no deben contener sustancias tóxicas para el hombre ni para los animales. La solución de bórax y ácido borico en proporción 1:1 es muy efectiva y además es permitida a nivel internacional.

 

Los culmos de bambu no se deben inmunizar con brocha o con aerosol excepto para propositos profilacticos; la brocha o el aerosol tienen efecto unicamente temporal debido a  la muy baja penetracion de los preservantes.

 

Metodo del Tanque  abierto: Este tratamiento es economico y simple con un buen efecto protector. Los culmos previamente predimensionados se sumergen en una solucion de agua y preservante por varios dias. La solucion penetra el culmo a traves de los extremos del culmo y parcialmente hacia los lados por efecto de difusion.

 

Los bambues en estado juvenil aceptan mejor este tratamiento que en estado adulto. Este efecto esta correlacionado con la lignificacion del culmo. Como la pared interna es mas permeable que la externa, las latas o los culmos partidos son tratados mas facilmente que los culmos enteros; ademas, el periodo de inmersion se reduce en !/3-1/2 del tiempo.

 

La penetracion y la absorcion de agua y preservante es menor en culmos recien cortados que en culmos secos y aireados y la concentracion del preservante debe ser mayor cuando se utiliza culmos frescos. En culmos secos la difusion en sentido apical es hasta 20 veces mas que en sentido transversal; la difusion radial es ligeramente mejor que la difusion en sentido tangencial.

 

El tratamiento anterior, utilizando ademas agua hirbiendo, mejora significativamente la absorcion. El tiempo de tratamiento se reduce considerablemente mediante el uso de inmersion en caliente o el metodo de caliente-frio. Un doble tratamiento puede tambien ser exitoso aplicado una solucion al 20% de sulfatos de cobre y cromatos de zinc seguido por 20% de dicromato de sodio. La remocion mecanica de la piel puede acelerar la penetracion especialmente cuando hay baja difusion del preservante.

 

Metodo bucherie. Como se dijo anteriormente, este metodo es el mas efectivo. Debe realizarce con bambu fresco o recien cortado. Consiste en forzar por gravedad o por presion neumatica la penetracion del preservante sustituyendo la sabila dentro del culmo.  El tratamiento se termina cuando la solucion que sale al final del culmo indica que hay una concentracion alta del preservante. La duracion del tratamiento y la efectividad de este metodo depende principalmente de la especie de bambu, del contenido de humedad y del tipo de preservante utilizado. Es un metodo eficiente, de facil instalacion y economicamente viable.

 

Tratamiento con Presion: Se emplea en la industria de la madera. Requiere del uso de autoclave, aplicando presiones entre 0.5 y 1.5 N/mm2. Este metodo da los mejores resultados en cuanto a la penetracion del preservante pero necesita instalaciones especiales y costosas y no es economico para un material de bajo costo como el bambu.

 

PROPIEDADES FISICO-MECANICAS

 

Las Propiedades fisico-mecanicas de un tallo de bambu estan fuertemente correlacionadas con su estructura anatomica como se ha demostrado en muchas investigaciones. En general, estas propiedades mecanicas estan determinadas por la gravedad especifica, la cual varia aproximadamente de 0.5-0.9 gr/cm.

La gravedad especifica depende principalmente del contenido de fibra, del diametro de la fibra y del espesor de la pared de las celulas, por lo tanto varia considerablemente dentro de un mismo culmo y entre especies. La gravedad especifica se incrementa considerablemente en los primeros tres (3) años durante el proceso de maduracion del culmo debido al engrosamiento de la pared de la fibra, sin embargo, durante los siguientes años este incremento se da de manera ligera.

La parte externa del culmo, con su mayor densidad de fibra, tiene una gravedad especifica mas alta que la parte interna. Esta concentracion de fibras en la capa externa es lo que se denomina  en terminos de ingenieria "maximizacion del radio por giro".

La gravedad especifica se incrementa a lo largo del culmo, desde la base hacia el apice, debido a la reduccion de la pared del culmo y al incremento en la concentracion de haces vasculares. La reduccion del espesor de la pared del culmo esta asociada con la resistencia mecanica, especialmente hacia el apice, el cual contiene menos parenquima y más fibra.

La resistencia al pandeo  en la porcion basal y en la parte externa del culmo es 2-3 veces mayor que en la parte interna.

El encogimiento esta influenciado por el estado de madurez de la fibra y por la densidad de los haces vasculares. Los culmos viejos son dimensionalmente más estables que los jovenes. El encogimiento radial y tangencial decrece hacia el apice del culmo, ya que este segmento tiene un mayor numero de haces vasculares y un contenido de humedad inicialmente mas bajo.

Los nudos tienen una gran influencia en la resistencia mecanica del culmo: presentan una gravidez especifica mayor, un menor volumen de encogimiento y una menor resistencia tensil que los entrenudos por aquello de tener fibras más cortas y haces vasculares distorcionados.

La longitud de la fibra tiene una correlacion positiva con el modulo de elasticidad  (MOE) y con la resistencia a la compresion. El engrosamiento de las paredes de las fibras se correlaciona positivamente con la resistencia a la compresion paralela, y al modulo de elasticidad pero negativamente con el modulo de ruptura. Se da una correlacion positiva entre la longitud de la fibra, el grosor de la pared de la celula y las propiedades mecanicas.

El comportamiento a la ruptura o fractura de un culmo es diferente al de la madera. Las fracturas no expontaneas ocurren a traves de todo el culmo; las fracturas llegan a ser deflectantes en la direccion de las fibras y estas reducen el efecto desventajoso en los sitios de menos resistencia.

La estructura fina de la pared de la fibra influye en la aparicion de fracturas en los tejidos de bambu. La ruptura de las paredes de fibra se expresan tanto en la fractura de rajado como en el tipo de fractura a traves de la pared del culmo. Con base en la estructura fina de las paredes de fibras polilaminadas combinadas  con las paredes lignificadas del parenquima, se explica la alta resistencia a la tension que alcanza valores hasta de 3800 N/mm2 en la region periferica del culmo.

Los bambues simpodiales y monopodiales difieren considerablemente en la estructura de su haz vascular. Las diferencias basicas afectan un numero de propiedades y consecuentemente tambien los procesos. Los bambues simpodiales en su gran mayoria, presentan haces vasculares con haces de fibras aislados, los cuales pueden salirse cuando se lija la superficie; mientras que los bambues monopodiales presentan los haces de fibras amalgamados al tejido conductivo lo que se expresa en una superficie más suave como la que se necesita para el parquet.

La especie Guadua angustifolia, con un haz vascular tipo II, no presenta haces de fibras aislados como los demas bambues simpodiales sino que anatomicamente los haces vascular son similares a los de los monopodiales, de alli que sea una especie con gran potencial y muy optima para la fabricacion de pisos o parquets.

Los bambues simpodiales quizas tengan mayor dificultad para obtener una superficie suave como la que se requiere para el parquet debido a que los haces de fibras aislados pueden salirse cuando se lija la superficie.

El contenido de silice de un culmo de bambu puede ser hasta de un 49% dependiendo de la especie y ademas afecta la capacidad del pulpeo. En la especie G. angustifolia se ha reportado hasta un 5% el contenido de silice

La alternante orientacion de fibra en los dos tipos de lamelas contribuye parcialmente a la nulidad de las propiedades anisotropicas, las cuales podrian ir en detrimento  Por aquello de la presencia de tales fibras polilaminadas en los sitios eficientemente estaticos, la zona periferica del culmo presenta un area altamente reforzada.

 

 

Guadua angustifolia (Tomado de R. Gnanaharan, INBAR Working paper No.3).

 

La densidad en G. angustifolia se incrementa de la base hacia el apice del culmo.  Esto se debe principalmente por que tanto la cantidad de fibra como el numero de haces se incrementa en esta direccion. El grosor de la pared sin embargo se reduce en esta direccion.

El valor del Modulo de Ruptura (MOR) de un segmento largo varia de 54.5 a 81.7 N/mm2 y el modulo de elasticiadad varia de 13.793 a 23.006 N/mm2.

La densidad y el diametro externo del culmo de bambu pueden ser utilizados para predecir el modulo de ruptura y el modulo de elasticidad con alta confiabilidad (R2 de 0.994 y 0.989 respectivamente). Estos valores son para segmentos de 3 m y no pueden ser extrapolados demasiado ya que la densidad y el diametro varian a lo largo del culmo.

Los resultados de pruebas de pandeo con probetas cortas no reflejan el potencial actual del bambu. El valor del MOR decrese significativamente de la base hacia el apice, mientras que el MOE incrementa ligeramente pero no de manera significativa. Esta tendencia ha sido reportada por varios investigadores.

          Cuando el peso se aplica en el nudo los MOE y de MOR son mas altos que cuando se aplican en el entrenudo.

El alto porcentaje de fibras longitudinales son las que aportan resistencia a la madera y el sentido longitudinal de las fibras aportan una mayor resistencia a la tracción; esta resistencia es mayor que la resistencia de la madera mientras que a la compresión perpendicular la fibra es muy pobre  por carecer de fibras radiales o ser hueco.

La flexión es relativamente buena, poco rígida a flexión. No es muy resistente a la cortante por tener tejidos longitudinales con gran tendencia a rayarse.

Las pruebas de resistencia precarias demuestran que la parte apical soporta mas esfuerzo por unidad de área que la parte basal.

 

A continnuacion unas definiciones hechas por David Trujillo, Ing. Civil de la Universidad Nacional de Colombia, Bogotá:

 

COMPRESIÓN: Es una prueba que consiste en cortar un tarro de guadua entre los nudos, es decir, que no coja ningún nudo. Este tarro o cilindro debe tener un tamaño de igual longitud y diámetro (por ejemplo 12 cm de diámetro y 12 cm de longitud). Dicho tarro se introduce en una máquina que comprime este cilindro
de forma paralela a las fibras (es decir el tarro se pone de pie dentro de la máquina) y se rompe a una determinada fuerza. Se toma el dato de la carga o fuerza a la que se rompe el cilindro. Se mide el área de la sección de guadua, considerando el diámetro externo y el grosor de las paredes. El dato que
arroja esta prueba es el de Esfuerzo último o Esfuerzo de rotura a la compresión. Esfuerzo último es igual a la carga a la que se rompe sobre el  área de la sección. La prueba de Compresión refleja cómo las fibras de la guadua sufren aplastamiento frente a la carga.

RESISTENCIA AL CORTE: Esta prueba consiste en el mismo tarro o cilindro de guadua ya descrito. El tarro se introduce en una máquina con 4 (cuatro) triángulos de acero, 2 abajo y 2 arriba; los de arriba deben estar desfasados con los triángulos de abajo, de tal forma que cuando se aplique la Fuerza se generen 4 (cuatro) planos de corte. La prueba termina cuando la guadua se corta. Acá nuevamente se toma el dato de la carga o fuerza a la que se rompe; y se toma el área de los pedazos cortados (osea que quedan cuatro áreas distintas), luego se suman estas 4 áreas. Entonces, Esfuerzo último a corte es igual a la carga a la que se rompe sobre la sumatoria de las 4 áreas. Frente al Corte, las fibras de la guadua no fallan, lo que falla es el pegante de éstas entre fibra y fibra (lignina).

La guadua presenta propiedades mecánicas como la flexión, compresión y resistencia al corte. La tracción realmente no es relevante en la guadua. La flexión no se mide porque es sumamente difícil hacerlo; para ésto se necesitarían probetas de 2 o 3 metros de longitud. Las propiedades mecánicas más importantes de la guadua son la compresión y la resistencia al corte, porque cuando fallan las estructuras lo hacen por estas dos propiedades.

SILVICULTURA

 

Ante la realidad de la importancia economica de los bambúes se han desarrollado estrategias para su conservación, propagación y explotación racional. Paises como India, China, Japón, Taiwan, y algunos del sureste asiático, han desarrollado tecnologías avanzadas para el manejo y cultivo del bambú.

 

Propagación

 

Bajo condiciones naturales la regeneración del bambú ocurre a través de rizomas, semillas y ramas laterales enterradas. El hombre para su cultivo ha implementado varios métodos de propagación, cinco de los cuales se describen a continuación:

1. Por Semilla: la posibilidad de propagar bambúes por semilla no es un método practico debido a los largos ciclos de semillacion de los bambúes (Uchimura, 1980) y a la dificultad de obtener semillas en algunos de ellos; sin embargo en Asia, especies como Dendrocalamus strictus se han propagado a partir de  semilla, facilitándose además la distribución a diferentes partes del mundo. En Asia el porcentaje de germinación de las semillas de varias especies fluctúa entre 26-52%; en America, las semillas de algunas especies como Guadua angustifolia presentan porcentajes altos de germinación, 95-100%, sin embargo la probabilidad de que esta especie produzca semillas es escasa ya que un alto porcentaje de los flosculos de la espiguilla son parasitados en estado inmaduro por larvas de insectos principalmente de los ordenes Diptera e Hymenoptera.

2. Rizomas con segmento de tallo: se considera como el mejor método de  propagación, sin embargo no se recomienda en muchos paises asiáticos para plantaciones a gran escala por lo pesado y difícil del transporte. La actividad de brotes se da generalmente después del año de sembrado (R.Vongvijitra, 1988; Kamondo & Haq, 1988). En Colombia, sin embargo, este método ha sido implementado por las Corporaciones Regionales para las reforestaciones con Guadua angustifolia, mediante el uso del "chusquin" y se considera el método mas ventajoso por la facilidad de obtención del material, la alta eficiencia y economía. El "chusquin" es un brote delgado que sale de una yema superior del rizoma, y se extrae con un segmento de tallo y un trozo de rizoma basal. A diferencia de muchas especies de bambúes asiáticos un plantón de G. angustifolia se caracteriza por la alta emisión de "chusquines".

3. Segmentos de culmo: Este método es efectivo para propagar bambúes de gran tamaño (8-12 cm diametro) y pared gruesa tales como Bambusa vulgaris, B. blumeana, Dendrocalamus asper, y D. latiflorus. Experimentos en India han indicado que este método provee solución al problema de escasez y peso del material a plantar pero el éxito en la germinación ha sido limitado. Se observa que se debe utilizar culmos de un año de edad, y segmentos de culmo con uno o dos nudos por segmento; la siembra es mejor horizontal que vertical u oblicua, y se deben enterrar a 20 cm de profundidad, regando dos veces al dia. Los nuevos brotes se pueden empezar a observar entre la segunda y cuarta semana. La aplicación de fungicidas e insecticidas se realiza entre los seis y doce meses después de transplantados. Este método no es ventajoso por su costo y por la limitación de usar culmos de un año, los cuales pueden ser usados para otros propósitos.

4. Segmentos de ramas: Este método es útil, practico y efectivo, además de ser fácilmente manejable. En Asia este método es ideal para establecer plantaciones a gran escala. Comúnmente se aplica en la siembra de Dendrocalamus asper, especie que se caracteriza por sus raíces aéreas en la base de las ramas laterales. Las ramas mas gruesas tienen mayor capacidad para enraizar que las mas delgadas. El enraizamiento es eficiente en un medio de cascarilla de arroz y carbón. La eficiencia del enraizamiento varia en cada especie y depende del tamaño del culmo y del grosor de la pared. Los bambúes de pared gruesa poseen una mayor emisión de brotes y mejor enraizamiento probablemente debido a una mayor reserva de alimento. La propagación de bambúes de pared delgada como Cephalostachyum pergracile del Asia o Elytrostachys typica de America no tiene éxito con este método; las especies que tiene ramas muy pequeñas y delgadas al final del culmo como Trysostachys samensis de Asia o Rhipidocladum racemiflorum de America, difícilmente pueden ser propagadas por este sistema.

5. Segmentos de riendas o "ganchos": Este sistema se ha implementado en Colombia con Guadua angustifolia, obteniendo el material para propagación de las ramas con espinas que se desarrollan en los entrenudos bajos del culmo y que se  conocen con el nombre de riendas o ganchos. Este método es recomendado por las Corporaciones Regionales por la fácil obtención del material, ya que se utiliza una estructura vegetativa generalmente desaprovechada (riendas) y además  presenta un alto porcentaje de prendimiento.

6. In vitro: este sistema de propagación se realiza en laboratorio bajo condiciones asépticas y mediante el uso de embriones de semilla o yemas axilares colocados en un medio gelatinoso (agar) complementado con fitohormonas y vitaminas. Presenta ventaja sobre los demás sistemas debido a: a) la múltiple obtención de material que se consigue a partir de una yema  meristematica ya que la multiplicación es logarítmica; b) se facilita el intercambio de germoplasma a nivel internacional por el tamaño de la muestra, y por que se minimiza la  contaminación microbial; c) la propagación "in vitro" de materiales provenientes de semilla, evita la homogeneidad en las plantaciones comerciales futuras, ya que la propagación masiva vegetativa conduce al degeneramiento genético del  cultivo.

 

Siembra

 

La mayoría de los bambúes se pueden cultivar fácilmente y para su establecimiento hay que tener en cuenta si el objetivo es comercial,  conservacionista u ornamental.

En las plantaciones con propósito comercial se recomienda distancias mas amplias de siembra entre surcos que entre plantas con el fin de lograr una mayor incidencia de los rayos solares sobre el cultivo. Para la Guadua angustifolia se han recomendado distancias de siembra de 4x4 m (Castaño, 1993), 5x5 m hasta 7x7 m en todas sus combinaciones (Vanegas, 1993) sin embargo lo ideal seria distancias entre surcos de 6 a 10 metros y distancias entre plantas de 3 a 5 metros. En las plantaciones con fines netamente conservacionistas se debe sembrar en barreras con distancias de 4 o 5 metros entre surco y de 2 o 3 metros entre planta.

 

Limpieza

 

Los bambúes son plantas heliofilas por excelencia, por eso para su buen  desarrollo es muy importante el control de malezas en la primera fase de crecimiento. En el caso de la Guadua angustifolia, durante los dos primeros años de cultivo se puede asociar con frijol, maíz, soya, cilantro u otros, lográndose de esta manera un doble propósito: mantener la plantación libre de malezas y lograr un ingreso extra para el agricultor a causa de estos otros cultivos. Sinembargo, debido al rápido crecimiento de la guadua, esta asociación no es recomendable durante un periodo mayor de dos años. La asociación con otros cultivos no se recomienda cuando se utilizan distancias de siembra de 4x4 m o de 3x3 m, sinembargo es necesario mantener la planta sin malezas al rededor (plateo) en por lo menos un metro de diametro.

 

Fertilización

 

El bambú, al igual que otras especies forestales y cultivos agrícolas, requiere de ciertos elementos en el suelo, de manera que si hay deficiencias en alguno debe ser agregado en la dosis y momento oportuno (Vanegas, 1993). La dosis a aplicar debe estipularce para cada terreno con base en un análisis químico del suelo; sin embrago se sabe que por ser una gramínea responde muy rápido a la aplicación de urea o abonos orgánicos. Según Castaño(1987)la aplicación de fertilizantes a base Nitrogeno, Fosforo, Potasio y Boro (NPK & B), teniendo en cuenta las exigencias del suelo, son necesarias para el buen desarrollo de la Guadua angustifolia.

 

Aprovechamiento

 

El ciclo de corte y la intensidad del corte son los factores mas importantes a considerar en el aprovechamiento de un bosque de bambú. La explotación sistemática y regular incrementa la producción de culmos y facilita la cosecha, mientras que la explotación excesiva y continua reduce la producción de culmos y conduce a la extinción del cultivo.

En el caso de la Guadua angustifolia se ha comprobado que en un tiempo de 5 a 7 años, según el sitio, la especie alcanza su pleno desarrollo con producción de guaduas catalogadas como comerciales. A partir de este momento se debe seguir un plan de aprovechamiento y mejoramiento igual al recomendado para guaduales naturales. Hasta el momento se recomienda para la Guadua angustifolia una intensidad de entresaca hasta del 50% de su población de culmos comerciales, con una periodicidad de 12 a 18 meses (15 meses) para un mismo sitio. El rendimiento esperado es de 500-1500 culmos/hectárea/año lo que representaría ingresos del orden de US$0.40 por culmo o de US$400 por hectárea por año(Castaño, 993).

 

Volumen y producción de madera

 

El volumen y la producción de madera en los bambúes varia considerablemente de acuerdo a la especie y a las condiciones ecológicas. Los reportes de crecimiento anual de bambú superan los 10 millones de toneladas de materia seca (Austin et al., 1972) y la producción anual depende básicamente del numero de brotes nuevos producidos cada año.

La densidad de las plantaciones, es decir el numero de culmos por hectárea,  depende de la intensidad del manejo. Algunas especies asiáticas como Bambusa arundinacea y Dendrocalamus strictus reportan respectivamente 5.000-8.000 culmos/ha y 600-3.200 culmos/ha. Para el caso de Guadua angustifolia se reporta un total de 3.000-8.000 culmos/ha en plantaciones naturales.

 

Plagas, enfermedades y daños

 

Las poblaciones de bambú tanto en Asia como en America son poco afectadas por plagas y enfermedades si se compara con otros cultivos como el trigo, la papa y la soya. Sin embargo varios insectos se han reportado que atacan la planta viva de bambú durante los diferentes estados de desarrollo. Los paises asiaticos son los que mas investigaciones han realizado en este aspecto. Se sabe que durante la fase de renuevos es cuando el bambú sufre mas el ataque por parte de coleópteros, saltamontes, termites y edafidos los cuales perforan los culmos; también se sabe que los roedores, los micos, las ardillas y las cabras, roen los rizomas y/o se comen los renuevos y que el ganado, come y destruye con el pisoteo los brotes nuevos. Los culmos adultos raras veces son atacados por coleópteros sin embargo cuando estan sobremaduros son atacados por una de las plagas mas serias del bambú, el Dinoderus minutus, considerado la mayor amenaza para el bambú cortado. Para el caso especifico de la Guadua angustifolia, se han reportado dos plagas económicamente importantes que atacan la planta en su estado natural: el adulto del coleóptero Pudichmus agemur que perfora exclusivamente los renuevos, indispensables en la producción anual del guadual, y la larva de una mariposa de la familia Arctidae o Megallophidae que defolia los rodales en un 80%-90% observándose sin embargo una rápida recuperación. El ataque de los hongos a las plantas vivas de bambú ha sido investigado principalmente en Asia. Los hongos afectan sobretodo el follaje; cuando ataca los culmos en su fase juvenil se observa una coloración especial y los vuelve tan decorativos que en paises como Japón y China se pagan precios mas altos por ellos.

          Bajo condiciones excesivas de humedad los hongos pueden atacar mortalmente al rizoma. En Colombia muy poco se conoce sobre las enfermedades causadas por hongos en las plantas vivas de Guadua angustifolia, y específicamente sobre los hongos descomponedores que atacan los culmos mal cortados en un guadual. De allí la necesidad de incentivar la investigación en este campo. Otra fuente seria de daño en las poblaciones de bambú es el fuego. La quema de los cañaduzales en el Valle del Cauca es una causa real del deterioro de los guaduales en esta región del país.

 

Cosecha y transporte

 

La época ideal para cosechar el bambú es durante el periodo seco ya que la emisión de brotes en esta época es baja y el contenido de humedad de los culmos también, lo que facilita el transporte y reduce la  aparición de plagas y de enfermedades post-cosecha.

La mayoría de las especies comerciales de bambú se cosechan manualmente  utilizando machete, sin embargo algunas especies de culmos grandes se cortan con seguetas o sierras. Las especies con rizomas paquimorfos como Guadua  angustifolia se deben cortar de 15 a 30 centímetros por encima del suelo, con la precaución de que el corte se realice por encima del nudo para evitar la acumulación de agua en el entrenudo y la pudrición posterior del rizoma. Para la selección de los culmos a cortar se debe tener en cuenta la edad, el color y la cualidad de la madera. Los culmos mas viejos y deteriorados deben ser los primeros en cortarse, los jóvenes e inmaduros solamente se deben cortar si estan muy infestados con plagas y enfermedades.

El transporte de los culmos dentro de la plantación es generalmente manual, a veces se utilizan animales de carga y cuando las plantaciones estan junto a los ríos, se utilizan balsas.

En Colombia, la extracción de guadua tiene que ser autorizada y vigilada por una entidad regional protectora del medio ambiente bajo la supervisión de un profesional competente.

 

USOS

 

El bambú esta conciderado como una de las plantas mas útiles del mundo e igual que la palma puede suplir las necesidades básicas del hombre. De acuerdo a la calidad de la madera los bambúes tienen diferente utilización. El estudio de las propiedades fisico-mecanicas, que incluye contenido de humedad, peso especifico, resistencia a la compresión, a la tensión y a la flexión, determinan si son aptos como elemento estructural en la construcción o para la elaboración de muebles; sus propiedades anatómicas son decisivas para determinar su uso en la fabricación de la pulpa de papel o la fibra textil (rayan); el análisis de la composición química y bioquímica, que implica proporciones de celulosa, hemicelulosa, y lignina, además de sustancias menores como: resinas, tainas, ceras, y sales orgánicas, y las variaciones de las mismas dependiendo de las condiciones de crecimiento, son informaciones que ofrece bases para nuevas

posibilidades de uso (Widmer, 1990).

La mayor aplicación del bambú se da en la construcción, en la fabricación de muebles, cestería, artesanías, papel, rayón, como alimento, y como recurso natural para la conservación y transformación del medio ambiente.

En el Nuevo Mundo el bambú ha sido utilizado por diferentes comunidades indígenas desde épocas prehispanicas. Actualmente algunas de estas comunidades como el caso de los Cuibas, utilizan Olyra latifolia como cuchillo para cortarle el ombligo al recién nacido y los Cunas utilizan esta misma especie como antimicotico; poblaciones negras del Choco fabrican un ungüento contra el piojo del cabello a base de Olyra la región amazónica algunas especies de Pariana son utilizadas por los Aucas contra la mordedura de serpientes y la ceniza de sus hojas como cicatrizante; algunas especies de Pharus son empleadas por los Ticunas para combatir la tos y el sarampión. Esta misma tribu utiliza los culmos de Guadua glomerata para elaborar los bastidores o "yanchamas" sobre los cuales templan las cortezas de árbol que extraen para decorar, y en la fabricación de flechas para la cacería; y los entrenudos de G. weberbaueri los utiliza en la elaboración de instrumentos musicales.

La región Andina las comunidades que habitan entre 2000-3000 metros de elevación utilizan principalmente especies de los géneros: Aulonemia, Chusquea, Neurolepis y Rhipidocladum. La especie Aulonemia queko se emplea en la fabricación de instrumentos musicales, de cerbatanas, en la cestería y como alimento de curies; Chusquea scandens se utiliza en la cestería y en la construcción de viviendas de bahareque; otras especies de Chusquea se emplean como alimento para especies menores. En la comunidad Arhuaca de la Sierra Nevada de Santa Marta se utilizan los culmos de Chusquea en la construcción de viviendas, de templos y como fuente de combustión para quemar las conchas de mar que mezclan con la coca en los actos ceremoniales.

En los paramos las hojas de Neurolepis se utilizan para el techado de las viviendas. En las tierras altas, desde Colombia hasta Bolivia, los culmos de Rhipidocladum harmonicum se emplean en la fabricación de instrumentos musicales tales como flautas, quenas, rondadores y zampoñas, y el agua de los entrenudos se reporta como medicinal para curar enfermedades renales.

Para las comunidades que habitan entre los 0-2000 metros de elevación, la Guadua angustifolia es el bambú mas útil; lo utilizan principalmente en la contracción, en las labores agropecuarias y artesanales; la especie Rhipidocladum racemiflorum  se emplea como planta ornamental y sus culmos se utilizan para la fabricación de fuegos artificiales y papelotes. En la costa norte de Colombia, los culmos de Elytrostachys typica se utiliza para la construcción de viviendas marginales.

 

 

BIBLIOGRAFIA

 

AVDULOV, N.P. 1931. Karyosystematic studies in the grass Family. Supplement 44 to The bulletin of Applied Botany, Genetics and Plant Breeding. Leningrad. 352 pgs. (en Ruso).

 

CALDERON, C.E. & T.R. SODERSTROM. 1973. Morphological and Anatomical  Considerations of the Grass Subfamily Bambusoideae based on the new genus Maclurolyra. Smithsonian Contr. Bot. 11: 1-54.

 

CALDERON, C.E. & T.R. SODERSTROM. 1980. The genera of Bambusoideae (Poaceae) of the American continent: keys and comments. Smithsonian Contr. Bot. 44: 1- 27.

 

CLARK, L.G. 1989. Systematics of Chusquea section Swallenochloa, section Verticillatae, section Serpens and section Longofoliae (Poaceae: Bambusoideae). Systematic Bot. Monographs, 27: 1-127.

 

CLARK, L.G. 1990. Chusquea section Longiprophyllae (Poaceae: Bambusoideae): a new Andean section and new species. Syst. Bot. 15(4): 617-634.

 

CLARK, L.G. 1993. Diversity and distribution of the Andean woody bamboos (Poaceac: Bambuseae). Symposia "The Andean Montaine Forest", The New York Botanical Garden, June 1993.

 

CLARK, L.G. & X. LONDOÑO. 1990. Three new Andean species of Aulonemia (Poaceae: Bambusodeae). Ann. Missouri Bot. Gard. 77: 353ª358.

 

CLARK, L.G. & X. LONDOÑO. 1991. A new species and new sections of Rhipidocladum (Poaceae: Bambusoideae). Am. Journal Bot. 78(9): 126-1279.

 

CLARK, L.G. & X. LONDOÑO. 1991. Miscellaneous new taxa of bamboo (Poaceae: Bambusoideae) from Colombia, Ecuador and Mexico. Nord. J. Bot. 11 (3):323- 331.

 

ELLIS, R.P. 1987. A review of comparative leaf blade anatomy in the systematics of the Poaceae: the past twenty-five years. En T.R. Soderstrom et al. (eds.), Grass Systematics and Evolution, 225-238. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. (Simposio Internacional sobre Sistematica y Evolucion de las  Gramineas. Washington, D.C., 27-31 July 1986).

 

HOLTTUM, R.E. 1956. Classification of bamboos. Phytomorphology 6:73-90.

 

JUDZIEWICZ, E.J. & L.G. CLARK. 1993. The South American species of  Arthrostylidium (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae). Systematic Botany 18(1): 80-99.

 

KAMONDO, B.M. & A.U. Haq. 1988. Evaluation of bamboo regeneration techniques. En R.Rao et al. (editors), Bamboos Current Research, 144-147. Memorias del Taller Internacional sobre bambu en Cochin, India, del 14-18 Noviembre 1988.

 

LIESE, W. 1985. Bamboos: biology, silvics, properties, utilization.  Schriftenreihe der GTZ No.180. 132 p.

 

LONDOÑO, X. 1989. Una nueva variedad de Guadua angustifolia Kunth de Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 17(65): 379-381.

 

LONDOÑO, X. 1990a. Aspectos sobre la distribución y la ecología de los bambues de Colombia (Poaceae: Bambusoideae). Caldasia 16 (77): 139-153.

 

LONDOÑO, X. 1990b. Estudio botánico, ecológico, silvicultural y Economico-industrial de las Bambusoideae de Colombia. Cespedesia, 16-17 (59): 51-78.

 

LONDOÑO, X. & G. DAVIDSE. 1991. A new species of Guadua, G. ciliata (Poaceae: Bambusoideae), from Venezuela and Brazil. Novon 1:21-26.

 

LONDOÑO, X. & E. JUDZIEWICZ. 1991. A new species of Guadua, G. calderoniana (Poaceae: Bambusoideae), with notes on the genus in Bahía, Brazil. Novon 1: 27-32.

 

LONDOÑO, X & P. PETERSON. 1991. Guadua sarcocarpa (Poaceae: Bambuseae), a new species of Amazonian bamboo with fleshy fruits. Systematic Bot. 16(4): 630-638.

 

McCLURE, F.A. 1966. The bamboo: A fresh perspective. Cambridge: Harvard University Press.

 

McCLURE, F.A. 1973. Genera of bamboos native to the New World (Gramineae: Bambusoideae). Ed. T.R. Soderstrom, Smithsonian Contr. Bot. 9: xii + 1-148.

 

METCALFE, C.R. 1956. Some thoughts on the structure of bamboo leaves. Botan. Mag. Tokyo 69: 391-400.

 

METCALFE, C.R. 1960. Anatomy of the monocotyledons, vol. 1, Gramineae. Clarendon Press, Oxford, England.

 

SODERSTROM, T.R. 1981. Some evolutionary trends in the Bambusoideae (Poaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 68: 15-47.

 

SODERSTROM, T.R. & R.P. ELLIS. 1987. The position of bamboo genera and allies in system of grass classification. En T.R. Soderstrom et al. (eds), Grass Systematics and Evolution, 225-238. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. (Simposio Internacional sobre Sistemática y Evolución de las Gramíneas. Washington, D.C., 27-31 Jul. 1986).

 

SODERSTROM, T.R., E.J. JUDZIEWICZ, & L.G. CLARK. 1988. Distribution patterns of neotropical bamboos. Academia Brasileira de Ciencias. (Neotropical distribución: resúmenes del taller, Río de Janeiro, 12-16 enero 1987).

 

SODERSTROM, T.R. & X. LONDOÑO. 1987. Two new genera of Brazilian Bamboos related to Guadua (Poaceae Bambusoideae: Bambuseae). Amer. J. Bot. 74 (1):27-39.

 

SODERSTROM, T.R. & X. LONDOÑO. 1988. A Morphological study of Alvimia (Poaceae: Bambuseae), a new Brazilian bamboo genus with fleshy fruits. Amer. J. Bot. 75(6):819-839.

 

VONGVIJITRA, R. 1988. Traditional Vegetative Propagation and tissue culture of some Thai bamboos. En R. Rao et al. (editors), Bamboos Current Research, 148-150. Memorias del Taller Internacional sobre bambú en Cochin, India, del 14-18 Noviembre 1988.

 

WIDMER, I. 1990. Los bambúes: Biología, cultivo, manejo, usos. El Chasqui 23:5-42.